被子植物有哪些
众所周知，被子植物是现存植物中最庞大的类群，目前约有35w种，在生态系统中占据着主要优势。被子植物的化石在白垩纪时期爆发性的大量出现，达尔文对此也深感疑惑和烦恼，称之为“讨厌之谜（abominable mystery）”。
随着研究的深入，越来越多的证据显示，有性生殖的产生和传粉昆虫的媒介作用及其多样化是导致被子植物多样性的重要原因之一。
而与之对应的被子植物主要繁殖器官——花——的多样性也成为被子植物分类的主要依据。一般认为，物种多样性高的类群，其花的多样性高，传粉昆虫的多样性也高！最明显的例子就是兰科植物，作为物种多样性最高的类群之一，其花朵的多样性也奇高。
（这只是很少一部分兰科植物的花）
然而，我们也常常发现有一些类群，其多样性也非常高，但是花基本没什么差别，比如说秋海棠属（Begonia L.）。
（约2000种的秋海棠属，大概就这么几种类型的花）
那这些类群的物种多样性是怎么形成的呢？本期的文献沙龙，胡超博士就给我们分享探讨了一个花形单一的类群（Myrcia），其物种多样性形成的机制！
热带雨林孕育了地球上物种最丰富的生物量。这里复杂多变的环境也为生物提供了各种各样的机会，物种之间的相互作用，各种选择压力提高了不同生态位中的物种多样性和表型多样性。生态位循环的打开和填满，使被子植物生存策略得以进化和多样化。
在被子植物的进化历史中，花器官和植物与传粉昆虫之间关系的演化被认为是最重要的革新之一。花表型的特征与传粉效率严格相关，结果使得植物得以成功繁衍。
在进化过程中，传粉者总是选择特定的花部特征，使得花在持续强烈的选择压力作用下而改变。因此，植物繁殖策略的转变在进化历史中持续发生。在特定的类群中，这种改变就会促使其物种多样性急剧增加。这也被认为是被子植物大爆发的主要机制。新的花器官产生和积累导致物种形成速率增加，而这些植物形态的多样化与分子系统发育树相关。
然而，Myrcia, Eugenia(桃金娘科Myrtaceae)，Croton(大戟科Euphorbiaceae) ，Mimosa(豆科Fabaceae)，Solanum(茄科Solanaceae),someMalpighiaceae (金虎尾科)，Sapotaceae (山榄科)，Miconia(野牡丹科Melastomataceae)，这些物种多样性非常高的类群，其花器官却极其单一。
本文研究的类群就是Myrcia，胡博把它翻译为月桂属（后面也按这个来说）。查一下多识植物百科，发现这个类群是多香果属（Pimenta）的不合格名称。OK，这些分类的是我们先不管！
月桂属是桃金娘科中比较庞大的类群，全世界约有700种，分9个组。主要分布于墨西哥南部和热带美洲。这个类群的花，自交不亲和，非常依赖传粉媒介，而且还不产花蜜，仅以花粉作为回报来吸引昆虫。
但是它们在生物群落（新热带地区的雨林和热带稀树草原）中占据着主要的生态地位，是传粉昆虫最丰富的花粉来源之一，也是脊椎动物非常重要的果实来源。随着近几年研究的深入，经过一系列的系统修订，其分类已几近稳定。
（取样信息）
本文作者选取16个花部性状和3个花序性状以及花药上油腺的有无，作为形态数量性状。
几乎一朵花上能测量的地方都测量了。这个工作量也是很大了！
然后使用5个基因片段nuclear(ITS) and four chloroplast (psbA-trnH, trnQ-rps16, trnL-trnF, ndhF)对该属进行系统发育分析。
结果发现，月桂属确实是分为9大支。但是，形态特征并没有聚为九大类。
除了少数几个特征之外，各个组之间并没有显著的差异。
据此，作者认为花形态的多样性与系统发育距离没有显著的相关性。
然后，作者将这些形态数据与海拔和植被类型（热带雨林和热带稀树草原）进行关联分析。
结果发现，除了花序高度与植株高度的比例在植被类型上有显著差异外，其他数据都无明显差异。
这个是因为在热带雨林中，植物基本都是高大的乔木，而在稀树草原，植株都比较矮小，但是它们的花序高度几乎是一样的。
作者将九个组之间的差异距离，进化时间和多样性进行比较分析，发现物种多样性与进化时间具有线性相关。
最后，作者估计了该属的物种形成速率和灭绝速率，结果发现，在该属的整个进化时间上，物种形成速率和灭绝速率都非常稳定，而物种形成速率相对较高。
因此，作者认为，该属物种多样性之所以这么高，主要是因为长期进化过程中物种的积累，而不是因为物种形成速率的提高。
综上，作者认为，植物花部形态的革新并不（总）是物种多样化的关键，在长期的进化过程中，有一个理想的生存繁殖策略基础上，维持花形态的稳定，在其他部位稍作改变以适应新的环境，从而积累并增加物种多样性。这可能是物种多样性高但是花型单一类群的多样化机制。
比如说，这个月桂属，传粉昆虫比较多样，生存繁殖策略已较为完善。这样它就不需要总是改变自己的花形态来吸引新的传粉者。
虽然，这个类群的花，形态比较单一，但是它的果实形态多样。
这可能是为了让更多的脊椎动物取食，进而帮助它们传播种子。
不同的动物取食后，将种子带到不同的地方。为了适应不同的环境，必然需要面对更多选择压力，导致其形态发生改变，产生生殖隔离，从而形成新的物种。（异域物种形成）
当然，作者也认为由于花期，物候等因素的不同，也可能会导致同域物种形成，这个问题还有待于进一步研究。
总结：
以往的研究都过多的强调花部形态的改变对被子植物高度多样化的作用，但是在很多物种多样性极高的类群中，这可能不是植物物种形成最重要的推动力。
本研究中，月桂属植物花形态极其单一，却有很高的物种多样性。它们并没有改变花部形态从而转变传粉策略，而是维持一个高效的传粉系统，然后在其他部位稍加改变以适应不用的生存环境，在整个进化时间上，慢慢积累物种多样性。
这篇文献的内容还是比较吸引我的。首先，它能够从一个很简单的花上找出16个形态特征进行测量，进而分析与系统发育和物种形成的相关性。
再者，提出了一个较为颠覆常人（我）的观点。我们常常认为，物种多样性高的类群，其花的多样性也高，也会有多样的传粉繁殖策略。然而，在很多物种多样性极高的类群中，花却很单一。
文章告诉我们，花型的改变并不一定是物种多样化的主要推动力，有可能只是在进化过程中物种持续的积累而导致物种多样性变得很高。
然而文章并没有涉及到自然杂交、渐渗、多倍化等等与物种形成相关的问题研究。
（文献沙龙现场）
（胡超博士）
