血红素加氧酶
五、氢气对植物的作用
作为一种气体,最容易采用的氢气使用方法是吸入。气体吸入对于动物和人来说非常容易采用,但是对于植物来说,除非在密闭环境内,氢气很难以气体方式给植物使用。况且氢气是可燃性气体,也给安全操作带来困难。对于大规模农业生产来说,氢气的使用方法也是非常重要的问题。目前一般采用的方式是饱和氢水,氢水在医学研究领域也被广泛使用,可能是学术研究选择的一个依据。氢气的溶解度比较低,按照亨利定律,一个大气压氢气在水中只能溶解1.6毫克,大约是0.8mM。采用纳米气泡技术,可以显著提高利用水为载体携带氢气的能力,是一项理想的灌溉氢水制作技术。但是氢气非常容易从水中挥发,特别是灌溉后扩散面积快速增大后,氢气的挥发速度会非常快,这非常不利于氢气在土壤中保持和持续作用时间。
另外一种方式是使用产氢气材料如金属镁或氢化镁,这种商业化材料能产生大量氢气和氢水。将氢水灌溉到土壤后,金属镁材料会增加土壤镁离子和碱性,如果长期使用可能给土壤带来不利影响。不同于医疗使用,农业不需要无菌和少杂质,农业用氢水增加溶解度也可以采用增加水的颗粒物的方法。使用一定量颗粒物如土壤不仅能增加气体和气泡的在水中的溶解度,也可能增加气体在水中的稳定性。
从生物学角度,给植物使用氢气安全性很高,至今很少发现氢气对生物的不利效应。当然氢气是可燃性气体,和氧气混合可以发生爆炸,因此在操作使用中一定要注意安全。在需要大量氢气的农业生产中,这显得尤其重要。
六、氢气对植物的效应
氢气和许多植物生理反应有关,因此是植物学研究的一个有用工具。1961年有人研究过植物叶子摄取氢气的能力,但是植物也能产生氢气,生长素类似物萘-1-乙酸促进植物产生的氢气能力,而生长素转运抑制剂NPA则可以抑制其产生。这些实验发现,氢气能促进侧根生长,氢气也能促进一氧化氮产生,推测一氧化氮可能是氢气发挥效应的分子基础。氢水能调节黄瓜苗根发育,这种作用可能是通过血红素加氧酶1实现。氢气对干旱抗逆能力也有促进作用。氢气能延缓猕猴桃成熟,具有水果保鲜作用。氢气能激活SOD降低脂质过氧化,这提示氢气具有氧化应激信号效应。
过去研究发现,许多活性氧相关信号分子如一氧化氮、硫化氢也具有类似效应,提示氢气的作用和这些分子存在相关性。铝对紫花苜蓿根生长有抑制作用,氢气能逆转这种效应,这种效应和一氧化氮也有关系。赤霉素和脱落酸等植物激素作用机制涉及miRNA和基因表达,研究发现这些激素都可以使水稻产生更多氢气。氢气也能影响抗氧化酶水平和基因表达。这种现象见于盐和干旱应激过程,氢气能缓解盐应激。氢气对其他应激也有类似作用,如对镉中毒和汞中毒的保护效应。
氢气和其他活性氧信号系统的相互作用已经被描述,过量活性氧如何导致氧化应激,以及哪些分子可能被其他应激启动物(如重金属)所诱导。如对紫花苜蓿幼苗为模型进行的实证研究,发现氢气可增加百草枯诱导的氧化应激耐受性。这种效应是由血红素加氧酶系统介导。氢处理也可减轻动物和人类氧化应激,尽管其作用机制尚不清楚。氢气对一些活性氧如羟基自由基有选择性中和作用,但这不太可能是氢气的唯一作用方式,如抗氧化基因上调就是另一个尚未被很好解释的现象。表2是氢气植物学效应的汇总。